Жизненный цикл ресничных червей

Ресничные черви — единственный класс типа плоские черви, которые (в отличие от сосальщиков или ленточных червей) обычно не являются паразитами. Животные распространены в солёных или пресных водоёмах, а некоторые виды даже приспособились к жизни на суше, хоть и в довольно влажных местах.

Размеры представителей ресничных червей колеблются от долей миллиметров до 30-40 см у некоторых видов. Отличительной особенностью животных являются реснички, располагающиеся на поверхности тела и помогающие червям двигаться. Благодаря им класс и получил своё название. Всего насчитывается около 3,5 тыс. видов ресничных червей, наиболее известными из которых являются планарии.

Ресничные черви, представители которых отличаются высокой подвижностью, имеют хорошо развитые мышечные ткани

Особенности строения ресничных червей

Разнообразие форм и строения тела, присущее типу плоских червей, характерно и ресничным червям. Разные системы организма отличаются своими особенностями:

• Пищеварительная система. Органы пищеварительной системы класса плоских червей ресничные черви представлены как сложными вариантами вроде ветвистого кишечника, так и примитивными формами, в которых он вообще не сформирован. Именно по строению кишечника представители класса делятся на основные отряды.
• Нервная система. У животных хорошо развита нервная система и органы чувств — намного лучше, чем у других представителей плоских червей. Кожный покров многих из них содержит нервные клетки, а иногда и неподвижные реснички. Они ответственны за восприятие раздражителей внешнего мира. Представители класса охотятся на добычу с помощью обоняния.
• Половая система. Каждая особь ресничных червей, какое бы строение остальных систем и органов она не имела, является гермафродитом. Это значит, что в теле червя находятся как женские, так и мужские половые органы. Большинство животных развиваются прямым способом — из яйца выходит организм, похожий на взрослую особь.

Примечание. В цикле развития некоторых представителей плоских червей класса ресничные присутствует метаморфизм — после стадии яйца наступает личиночная форма жизни, из которой, через время, появляется маленькое животное.

При размножении ресничных червей происходит перекрёстное оплодотворение — половые партнёры поочерёдно выступают то в роли самца, то в роли самки

Какой образ жизни ведут ресничные черви

Ресничные черви являются свободноживущими животными, для существования которых не требуется тело хозяина — они не паразитируют на других организмах. Представители класса ведут хищнический образ жизни. Объектами их охоты становятся мелкие рачки, личинки или насекомые.

Важно! Отличительной особенностью животных является их реакция на ухудшение условий окружающей среды — организм червей распадается на несколько частей. После наступления благоприятных условий для жизни и развития из них восстанавливаются цельные взрослые особи животных, способные заново пройти весь жизненный цикл.

Некоторые черви могут «встраивать» клетки своих жертв в собственный организм — были зафиксированы случаи, когда стрекательные клетки съеденной червём гидры внедрялись в покров ресничного червя и функционировали наряду с остальным организмом

Размножение ресничных червей

Размножение ресничных червей возможно двумя путями (в зависимости от вида животного) — половым и бесполым. Половое размножение происходит по следующим этапам:

1. Две особи, которые могут поочерёдно выступать как в роли самца, так и в роли самки, спариваются.
2. В специальном совокупительном органе сперматозоид оплодотворяют яйцеклетки, причём процесс происходит одинаково у обоих половых партнёров.
3. Через несколько недель из яйца червя выходит маленький организм, внешне напоминающий взрослое животное (у некоторых видов — личинка).

Бесполый способ размножения, присущий некоторым представителям класса, заключается в поперечном делении червя. Впоследствии, каждая половинка организма воспроизводит недостающие органы.

Некоторые виды червей, например, планарии, формируют вокруг яйца оболочку из питательных элементов и оставляют получившийся кокон на растениях. Через некоторое время из него появляются детёныши животных.

Примеры представителей ресничных плоских червей

Примечание. Класс ресничных червей традиционно делится на десять отрядов. Некоторые биологи относят к ним и гнатостомулид, которых рассматривают как отдельный класс или даже тип.

Типичным представителем ресничных червей является планария. Ряд особенных характеристик выделяет животное среди других представителей класса:

• животные семейства планарии распространены по всей планете;
• черви могут достигать относительно больших размеров — до 40 см;
• хищник может охотиться на мелких рачков, улиток, червей, потреблять в пищу икру рыб;
• из-за того, что на коже планарий расположены ядовитые железы, рыбы не потребляют червей в пищу;
• животные активны преимущественно ночью, днём они стараются спрятаться в иле водоёма;
• во время охоты некоторые клетки кожного покрова планарии выделяют особое вещество, благодаря которому хищнику удаётся крепко удерживать добычу.

Яйца планарий могут попасть в аквариум вместе с растениями — не являясь паразитами, черви сильно вредят жителям искусственных водоёмов (нападают на улиток, ракообразных, забивают жабра рыбок). В отличие от большинства рыб, мальки гурами активно поедают планарий.

Регенерация червей

Регенерация и автотомия — отличительные черты ресничных червей. Эти процессы происходят при возникновении одной из следующих причин:

• наступление неблагоприятных условий, при которых червь самостоятельно распадается на несколько частей, а после — каждая из них восстанавливается, становясь взрослой особью;
• механическое повреждение тела червя: опытным путём доказано, что ресничные черви могут восстановиться даже с 1/279-й части тела животного;
• недостаток питательных веществ — животные могут поедать сами себя ради пропитания (зафиксированы случаи, когда червь съедал 6/7 собственного тела, после чего благополучно восстанавливался и продолжал жизненный цикл).

За способность к регенерации в научной среде ресничные черви носят титул «бессмертных перед ножом хирурга»

Ресничные черви — одни из ярчайших представителей типа плоских червей, отличающиеся рядом особенностей строения тела, а также не похожие на других животных непаразитическим образом жизни. Изучение представителей этого класса помогает лучше определить методы борьбы со смежными видами червей, ведущих паразитический образ жизни.

Класс ресничные черви или турбеллярии — относятся к типу плоские черви. Тип плоские черви включает такие классы, как ресничные, сосальщики, ленточные и насчитывает около 26000 видов.

Среди плоских червей на класс ресничные отводится более 3,5 тыс. Представители свободно живут в почве или воде, иногда паразитируют в других организмах. Внешний покров представлен ресничным эпителием, который способствует их перемещению. Длина тела колеблется от микрометров до 40см.

Происхождение. Ближайшими предками ресничных червей считаются кишечнополостные животные. В ходе эволюции черви перешли к активному способу жизни, как следствие у них усовершенствовалась половая система, выделительная, нервная, сформировалась билатеральная симметрия (зеркальное отражение противоположных сторон тела).

Особенности строения ресничных червей

Форма тела ресничных червей продолговатая, иногда в виде листа. Окрашено оно в белый цвет или иногда вовсе остается бесцветным. Часто внешние покровы имеют разнообразный окрас, в зависимости от содержащегося пигмента.

Снаружи черви укрыты однослойным ресничным эпителием. Во время взросления реснички теряются, поэтому взрослые особи вовсе их лишены. В эпителиальном слое находятся железистые структуры, хаотично раскиданы по телу или сосредоточены в группах.

Черви обладают специфическими железами, которые состоят из рабдитных клеток, в них есть особые палочки, что преломляют лучи света. Если к животному прикоснутся, рабдиты выходят наружу и набухают. В следствии, на теле червя формируется слизистый слой. Считают, что он необходим для защиты от врагов. На боковой части тела находятся железы, выделяющие токсические вещества, парализующие жертв.

Под наружным покровом расположена базальная мембрана, которая придает телу ту или иную форму, служит местом крепления мышц. Вместе, мышцы и эпителиальный шар, формируют кожно-мускульный мешок. Гладкомышечные волокна расположены слоями, снаружи находятся кольцевые мышцы, в среднем слое — продольные, во внутреннем — диагональные. Также ресничные черви обладают спинно-брюшными или дорзовентральными мышцами.

Активное перемещение возможно у небольших червей благодаря движению ресничек, другие же представители передвигаются с помощью кожно-мускульного мешка.

Внутренняя полость наполнена соединительной тканью. Мелкие промежутки между ее клетками содержат жидкость, при помощи которой передаются питательные вещества с кишечной полости к тканям, и происходит транспорт метаболических продуктов к органам выделения. Также соединительная ткань выполняет опорную функцию.

Системы органов ресничных червей

Система пищеварения. Пищеварительный тракт слепозамкнутый. Ротовое отверстие находится на задней части тела, предназначено для захвата пищи и для выведения непереваренных частиц. Рот переходит в глотку, которая имеет складчатое строение. От нее отходит несколько ветвей кишечника. У крупных видов ветви располагаются следующим образом: одна – впереди, где пищеварение идет в первую очередь, и две — сзади, расположенные ближе к боковым частям тела.

В глоточном отделе находятся железы, которые играют особую роль в добыче пищи. Так, ресничные черви нападают на моллюсков и вводят в их тело пищеварительные ферменты, и только после частичного переваривания, они поглощают еду.

Большинство представителей хищники и употребляют мелких беспозвоночных. Они накрывают жертву телом и проглатывают ее. У некоторых видов для этого есть выдвижная глотка.

Нервная система ресничных червей. Она представлена совокупностью нервных клеток, сосредоточенных в передней части тела. Они образуют двойной узел — мозговой ганглий (служит своеобразным координирующим звеном). От узла идут параллельные нервные стволы, которые связываются между собой с помощью перемычек.

Дыхание ресничных червей происходит всей поверхностью тела, так как они лишены специфических дыхательных органов. Системы кровообращения у ресничных червей нет.

Органы чувств у ресничных червей достаточно развиты. Есть тактильная чувствительность благодаря рецепторам кожи. Статоцисты обеспечивают поддержание равновесия, также содержат внутри примитивный слуховой аппарат. В передней части тела размещены обонятельные ямки, которые воспринимают запахи и необходимы червям во время охоты. Рядом расположены глаза, от одной пары до нескольких.

Система выделения. Выделительные органы состоят из двух или больше каналов, которые через наружное отверстие сообщаются с внешней средой. В теле они разветвляются, формируя сеть. Концевые канальцы содержат звездчатые клетки с пучками ресничек. Их постоянное движение обеспечивает циркуляцию жидкости в полости. Такое строение выделительное системы получило особое название — протонефридиальное.

Размножение ресничных червей. Ресничные черви имеют половые признаки обоих полов. Они содержат как мужские, так и женские гаметы. Большинство видов размножаются половым путем. Формирование взрослой особи возможно прямым способом, но несколько обитателей морей развиваются с метаморфозом, когда на свет появляется личинка не похожая на зрелый организм. Некоторым представителям ресничных червей свойственно бесполое размножение. При этом если разделить червя на две части, из каждой разовьется полноценная особь.

Значение ресничных червей в природе и жизни человека

Вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, названные гельминтозами. Вред наносят аквариумным рыбкам, поселяясь в недостаточно очищенной воде, они поедают икру, а взрослых особей парализуют токсическими веществами.

Также ресничные черви являются неотъемлемой частью пищевых цепочек. Их поедают хищные виды. Они, в свою очередь, питаются моллюсками, рачками и др.

Среда обитания ресничных червей. Представители класса распространены повсеместно. В соленых и пресных водах, меньше их в почве, тропических широтах, с влажным климатом. Попадая в живой организм, селятся в полости кишечника.

Международное научное название Классы

• Ресничные черви (Turbellaria)
• Паразитические плоские черви:

• Аспидогастры (Aspidogastrea)
• Трематоды (Digenea)
• Моногенеи (Monogenea)
• Ленточные черви (Cestoda)

Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes , от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить, как позвоночные, так и беспозвоночные.

Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликладиды и планарии) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи для увеличения отношения площади к объёму тела.

Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликладид и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки) [1] .

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa) [2] [3] [4] , либо немертины (гипотеза Parenchymia) [5] [6] . Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление [7] .

Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии, и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей [8] . Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata. [9]

В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

Общая характеристика

Плоские черви — типичные двусторонне-симметричные животные: их тела имеют три основных клеточных слоя: эктодерму (кожный покров и нервная система), мезодерму (мышцы и внутренние органы) и энтодерму (кишечник) [10] . Выражены передне-заднюю и спинно-брюшную оси и головной отдел, к котором концентрируются органы чувств и центральной нервной системы.

Всё тело червей покрыто простым ресничным эпителием, содержащим также железы и сенсорные клетки. Мускулатура плоских червей представлена кошно-мышечным мешком. Это означает, что мышечные волокна равномерно распределены по занимаемой ими площади, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Ротовое отверстие, расположенное на брюшной стороне тела, ведёт в примитивный мешкообразный кишечник, внутреннюю поверхность которого выстилают ресничные клетки и пищеварительные железы.

У многих других типов животных пространство между кишечником и мускулатурой представляет собой полость, заполненную жидкостью. У плоских червей такая полость отсутствует. Вместо этого внутренние органы либо плотно прилегают друг к другу, либо погружены в паренхиму — особый тип ткани, играющий опорную и запасающую функцию. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела.

Как правило, обитают плоские черви на дне солёных и пресноводных водоёмов. Однако некоторые виды сумели приспособиться к жизни на суше. По причине отсутствия кутикулы такие животные уязвимы к пересыханию, в связи чем населяют местообитания с достаточной увлажнённостью, такие как листовой опад, лесная подстилка или частицы почвы [10] .

Паразитические формы из группы Neodermata резко отличаются от свободноживущих форм. Их тело покрывает неодермис — слой клеток, отвечающий за транспорт веществ между организмом червя и организмом хозяина, а также подавляющий активность защитных систем организма. Мышечная и нервная система у таких организмов может быть сильно упрощена, а пищеварительная — и вовсе отсутствовать. Некоторые паразитические формы (например, печёночный сосальщик) демонстрируют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием половых и бесполых поколений.

Внешний вид

Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм [11] . Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм [12] .Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело [13] (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты, например, печёночная двуустка ( Fasciola hepatica ), достигает нескольких см в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец ( Diphyllobothrium latum ) — имеет тело длиной 25 м [14] . Некоторые плоские черви, такие как морские поликладиды, имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками [15] .

Покровы

Стенка тела-кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой-тугумент, у ресничных-реснички.

Паренхима

Заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и служит как депо для питательных веществ.

Пространство между кожей и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении [10] .

Мускулатура

Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.

Нервная система

Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).

У большинства плоских червей основная масса нервных клеток сконцентрирована в головном конце тела. Многие виды имеют кольцо из ганглиев в головном отделе (мозг) с отходящими от него продольными нервными стволами. У некоторых видов даже имеются примитивные органы чувств — глазки. Многие плоские черви, особенно паразитические, — гермафродиты [10] .

Органы чувств

Органы зрения и статоцисты у свободноживущих, органы осязания и вкуса. У ресничных червей имеется два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты, ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.

Пищеварительная система

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводится наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.

Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества. У многих паразитических форм пищеварительная система редуцирована, поскольку необходимое питание обеспечивается хозяином и всасывается всей поверхностью тела [10] .

Выделительная система

Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии-система канальцев, которая начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.

Внутренний транспорт

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела всилу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые клетки мерцающего пламени, которые за счёт интенсивного биения жгутиков загоняют воду с растворёнными веществами из мезодермы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий [10] .

Репродуктивная система

Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.

Локомоция

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп, вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polyclad >[16] .

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском [17] . На более поздней стадии развития трематод, церкарии, эти формы обладают мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное) [18] . Аспидогастры имеют одну личиночную стадию, на которой имеется ресничная плавающая личинка [19] .

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток с помощью которых личинка может плавать [20] . Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, в отличие от трематод, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. Чередуя прикрепление к телу хозяина с помощью прикрепительного диска расположенного на задней части особи и с помощью головной присоски, червь может передвигаться по поверхности тела хозяина [21] .

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как например происходит у представителей рода Taeni >[22] .

Эволюция

Происхождение и положение среди других билатерий

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви принадлежат группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их филогенетическое положение пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных работах по филогеномике исследованиях, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymya.